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Miguel Ángel García
Nutrición plantas
LA NUTRICIÓN EN LAS PLANTAS
 
LA NUTRICIÓN DE LAS BRIOFITAS

Las Briofitas fueron las primeras plantas en colonizar el medio terrestre, aunque necesitan ambientes húmedos.
Son talofitas: tienen células iguales, aunque pueden iniciar una diferenciación, con esbozos de tejidos (rizoides, cauloides y filoides).
Al no tener raíces verdaderas, el agua han de tomarla del aire.
Los nutrientes pasan de célula en célula por difusión o por transporte activo. Los nutrientes circulan muy despacio, por lo estas plantas son pequeñas para que la distancia entre los rizoides y los filoides sea pequeña.

En las turberas, situadas en parajes fríos y húmedos, se desarrollan los esfagnos. Estos musgos crecen continuamente mientras su base se descompone, dando lugar a la turba (de hasta 10 m). Algunos musgos absorben y acumulan ciertas sustancias.
Ej.: Cinclidotus danubicus concentra hasta 100.000 veces desechos radiactivos de las centrales.
 

LA NUTRICIÓN DE LAS CORMOFITAS
 
Nutrición vegetal

  Absorción de sales minerales: NO3-, PO43-, SO42-, Na+, K+, Mg2+, Ca2+, Fe2+,... en forma de:

    - nitratos (N)
    - sales de amoniaco (N)
    - sulfatos (S)
    - fosfatos (P)
    - sales de K, Ca, Mg, Mn, Fe, Cu,...

El C se incorpora por la atmósfera.
En las soluciones hidropónicas (Julius Sachs, 1860) estas sales están
disueltas en una proporción conveniente:
   - agua   .............................    1 L
   - nitrato de Ca   ..................   0,8 g
   - cloruro de K    ..................   0,2 g
   - sulfato de Mg  ..................   0,2 g
   - fosfato monopotásico   ......   0,2 g
   - fosfato férrico   .................   0,1 g

La absorción radicular se lleva a cabo a través de los pelos absorbentes abundantes en la zona pilífera. Un pelo radical es una evaginación de una célula epidérmica; su superficie tiene una capa mucilaginosa, cuya viscosidad facilita su adherencia a las partículas del suelo y con ello la captación de agua.
Las sales minerales han de estar disueltas en agua para poder pasar a través de la membrana de los pelos absorbentes. Como en el interior de las células del parénquima hay una mayor concentración que en el agua del suelo, ésta va pasando a su través por ósmosis, hasta llegar (tras atravesar la endodermis y el periclico) a los vasos leñosos (xilema) , formando la savia bruta. Tb. se produce difusión y transporte activo.
Pero hay plantas (→ halofitas) que pueden vivir en zonas cuya concentración salina es incluso sup. a la del mar, ya que poseen una elevada concentración de sales en su interior.

La incorporación de la savia se realiza por dos mecanismos:

• Vía apoplástica

Entran disueltas en el agua a través de los espacios intercelulares y por las paredes celulares de celulosa.
El control de los iones absorbidos se realiza en la endodermis: la selección la hace la banda de Caspary (→ engrosamiento de suberina, sust. cérea impermeable, que rodea el xilema y selecciona los nutrientes) (ver fig. 1 y fig. 2).

Vía simplástica

 
Los iones penetran selectivamente por transporte activo a través de los pelos radicales, con gasto de E y en contra de grandiente. Tb. pueden ser expulsados algunos iones. En este proceso influye el pH, la T, la huemedad del suelo,...

Los iones absorbidos son transportados de célula en célula hasta alcanzar el xilema.

  Ascenso de la savia bruta por el xilema hasta llegar a las hojas, donde sufre profundos cambios que la transforman en la savia elaborada.
Las P de empuje son altas: 0,1 MPa/10 m de subida (ej.: el recorrido en la secuoya puede ser de 90 m y la P entre 21-28 kg/cm2). A mayor diámetro de los vasos del xilema tb. es mayor la velocidad de ascenso (si θ = 50 μ, como en las coníferas, v → 1-2 m/h; si θ = 400 μ, v → 40 m/h).

El ascenso se explica mediante la Teoría de la transpiración - tensión - cohesión (Dixon y Joly):

Potencial hídrico, ψ, es la capacidad del agua para participar en una reacción o para moverse de un lugar a otro. Es una medida de su E y su valor es el de una presión. En el agua pura, ψ = 0, y alcanza valores más negativos cuanto más concentrados estén los solutos. ψ se mide en megapascales (MPa) (1 MPa = 10 bares = 9,87 atm). Si los potenciales hídricos varían progresivamente, se habla de un gradiente de potenciales hídricos.

Hay un flujo continuo de agua por el xilema gracias a un gradiente de potenciales hídricos desde el suelo hasta el aire, siendo el más negativo el de las hojas. Este gradiente se debe a las sig. causas:

•  Presión (-) de aspiración desde las hojas debido a la pérdida de agua por la transpiración a través de los estomas y por la fotosíntesis.
•  Presión radicular osmótica (2 kg/cm2), ya que el suelo es hipotónico con respecto a la raíz.
•  La capilaridad de los vasos del xilema debido a la adhesión de las moléculas del agua a sus paredes y a la cohesión de éstas entre sí (al ser polares).

  Incorporación de las moléculas gaseosas: transpiración
Las plantas no necesitan órganos respiratorios especializados porque:
    - su necesidad de O2 es menor
    - las distancias a recorrer no son muy grandes
    - hay muchos espacios intercelulares

Pero la necesidad de CO2 para los parénquimas clorofílicos sí es grande  →  las células oclusivas de los estomas se abren para facilitar su entrada por el ostiolo hacia las cámaras subestomáticas y los espacios intercelulares (ver la estructura de la hoja).

La enzima anhidrasa carbónica cataliza la sig. reacción:

H2O   +  CO2    →    H2CO3    →     H+  +   HCO3-

Con la luz del día, al realizar la fotosíntesis, las células oclusivas utilizan el CO2, por lo que éste disminuyen en su interior  →  un desplazamiento del equilibrio de las reacciones hacia la izquierda (según el principio de Le Chatelier → una perturbación es un sistema químico en equilibrio producirá un cambio en el sistema para corregirla), con lo que disminuye [H+]  →  aumenta el pH (pH = log 1/[H+]). Al subir el pH, se activa otra enzima que hidroliza al almidón (insoluble) a glucosa (soluble)  →  aumenta la concentración de solutos en las células oclusivas, haciendo que entre el agua de las células contiguas  →  la turgencia de aquéllas, lo que abre el ostiolo.
De noche no hay fotosíntesis y el CO2 se acumula en las células oclusivas, lo que provoca el cierre de los estomas.

La savia bruta está muy diluida, por lo que, al llegar a las hojas, debe concentrarse eliminando el agua en forma de vapor (→ transpiración), a través de los estomas.

La cantidad de agua transpirada es grande (un 98 %). Esta pérdida de agua:
- Refrigera las hojas.
- Crea una presión negativa respecto a la raíz, lo que favorece la ascensión de la savia bruta.
- Permite la concentración de savia bruta.
Para producir 1 g de glucosa, se transpiran, en un clima templado, unos 500 g de agua.
Un árbol pierde cerca de 250 litros/día (por eso, su sombra es mejor que la de un toldo).

Las plantas transpiran más por el día, ya que los estomas tienen una mayor apertura durante las horas de luz. Si la transpiración supera a la absorción, la planta se marchita, por ello, los estomas se cierran en periodos de sequía, evitando la transpiración.
Sólo se interrumpe la transpiración si el aire está saturado de humedad; al no poderse evaporar, el agua se pierde en forma líquida (gutación). A veces esto es tb. un mecanismo excretor.

Las plantas de climas áridos cierran sus estomas de día para evitar la pérdida de agua por una intensa evapotranspiración. Los estomas se abren sólo por la noche y el  CO2 entra y se almacena en forma de ácido málico y ácido isocítrico. Durante el día, las moléculas de ácido liberan el CO2 para la fotosíntesis, lo que no tienen que abrir sus estomas. Tb. puede disminuir el nº de estomas o reducirse las hojas a simples espinas.
 
Savia bruta  Savia elaborada


→ En el parénquima clorofílico, en los cloroplastos, donde están los pigmentos: clorofilas (a y b) (absorbe el violeta, azul, naranja y rojo) y carotinoides (absorbe el violeta, azul y verde).
En las algas rojas y cianobacterias hay, además, ficoeritrinas y ficobilinas, que utilizan las longitudes de onda que no absorben el agua, con lo que consiguen hacer la fotosíntesis a mayor profundidad.

  Movimiento de la savia elaborada. Reparto de los nutrientes sintetizados → floema
La savia elaborada (→ sacarosa y aminoácidos) es recogida por los vasos liberianos, los cuales la llevan a todas las células, especialmente a las zonas de crecimiento (meristemos terminales).
El floema está constituido por células alargadas que llevan adheridas células acompañantes. Ruta de la savia elaborada: parénquima clorofílico → células acompañantes (transporte activo)  vasos cribosos → célula a célula a través de las placas cribosas.

El xilema y el floema, dispuestos en paralelo, tienen contacto continuo entre sus paredes. En las hojas, el agua entra por →ósmosis en los tubos cribosos desde los leñosos, al ser aquéllos hipertónicos. A medida que los nutrientes se van repartiendo, la concentración de solutos en los tubos cribosos disminuye, y al algua pasa entonces de éstos a los tubos leñosos. Esta diferencia de presión hidrostática entre las hojas y los lugares de consumo es lo que impulsa la savia elaborada.
Velocidad de la savia elaborada = 30-120 cm/h. Durante el invierno, la circulación de la savia elaborada se halla reducida al mínimo por taponamiento de las cribas de los vasos liberianos con calosa. En primavera, la calosa se reabsorbe, activándose la circulación.

  Usos de la savia elaborada →  metabolismo
• Para el crecimiento de la planta y formación de nuevos órganos.
• Para ser almacenada formando depósitos de nutrientes (almidón, aceites,...) que se acumulan en diversas partes del vegetal:
  - en la raíz: napiformes (zanahoria), tuberosas = tuberiforme,...
  - en el tallo: rizomas, bulbos (cebolla), tubérculos (patata),...
  - en los frutos y semillas
• Para ser consumida por oxidación (→ respiración celular), liberando E que el vegetal usa para sus actividades vitales.

  Eliminación de los productos de excreción → catabolitos
Los mecanismos de excreción en los vegetales son más simples que en los animales, ya que segregan menos catabolitos y parte de los productos de excreción se reutilizan. A veces una misma sustancia puede ser de excreción y de secreción según las circunstancias.

•  Excreciones:
       - aceites esenciales
       - resinas, latex,...
       - alcaloides,...

•  Mecanismos de excreción:
- La mayoría de los catabolitos se almacenan en ciertas células (disueltos en las vacuolas, o en forma de cristales de oxalato), que acaban muriendo. En las plantas anuales, estas células no se eliminan hasta que no muere la plana; en las plantas leñosas se localizan en el tronco y las hojas (la caída de éstas elimina muchas de estas células).
- Algunas sustancias emigran envueltas en membranas y se expulsa la vesícula al exterior.
- Otras se expulsan directamente a través de la membrana plasmática por la epidermis (forma única de las plantas acuáticas), o rezuman por heridas de la corteza.

Ver OTRAS FORMAS DE NUTRICIÓN. PLANTAS HETERÓTROFAS.
 
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