| FERMENTACIONES (en el citosol) |
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La oxidación del [NADH + H+] y del FADH2 en la cadena respiratoria tiene como aceptor final de los electrones al O2. Así, el NAD+ se recupera y la glucolisis y el ciclo de Krebs pueden mantenerse.
Si no hay O2, el [NADH + H+] y el FADH2 se acumulan y los procesos de obtención de E se interrumpen. En estas cond. anaerobias, ciertos microorganismos y, por ej., nuestras células musculares, recuperan las coenzimas oxidadas por diversas vías metabólicas llamadas fermentaciones.
Los org. anaerobios pueden ser:
- Estrictos → el O2 resulta tóxico.
- Facultativos → tb. pueden respirar O2.
La oxidación del sustrato (comp. orgánicos, gen.glucosa) es incompleta (no se obtienen CO2 y H2O), y origina, como productos finales, moléculas orgánicas menos degradas que en la respiración aerobia, dándonos menor cantidad de E. La síntesis de ATP tiene lugar exclusivam. por fosforilación a nivel de sustrato.
FERMENTACIÓN DE LOS GLÚCIDOS (glucosa): 2 etapas
| (i) Etapa de oxidación de la glucosa (→ sustrato) a piruvato (→ producto intermediario). Es la glucólisis. Se consume NAD+, y se produce poder reductor en forma de NADH y ATP por fosforilación a nivel de sustrato. |
| (ii) Etapa de reducción del piruvato para dar los productos finales. Tb. Se regenera el NAD+ acoplando la oxidación del NADH a la reducción del piruvato formado en la glucólisis. |
TIPOS DE FERMENTACIONES (según el producto final formado)
| Láctica | Pproducto final → lactato (= ácido láctico). |
| Alcohólica o etílica | Producto final → etanol (alcohol) + CO2. |
Algunos org. usan otros sustratos (pentosas, ác. grasos, aa,...). En el caso de la fermentación pútrida = putrefacción, el sustrato es una proteína, y se producen sust. malolientes (indol, cadaverina, escatol,...).
En la fermentación butírica se descomponen sust. de origen veg. (almidón, celulosa,...). La realizan bacterias anaerobias (Clostridium butiricum,...). Contribuyen a la descomposición de los retos veg. del suelo.
| FERMENTACIÓN LÁCTICA |
Es la degradación anaerobia de la glucosa a ácido láctico:
glucosa (C6) + 2 (ADP + Pi) -----→ 2 ácido láctico (C3) + 2 ATP
• 1ª etapa → glucólisis → piruvato. Rendimiento → 2 (NADH + H+) y 2 ATP por fosrorilación a nivel de sustrato.
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• 2ª etapa:
El ácido pirúvico es reducido a lactato (= ácido láctico), catalizado por la enzima lactato-deshidrogenasa. Los e- y p+ nec. son aportados por el NADH procedente de la glucólisis, con lo que se regenera el NAD+ consumido en la misma.
El ácido pirúvico actúa como aceptor final de p+ y e-, originándose como producto final lactato (= ác. láctico), que sale de la célula como desecho.
Esta reacción no comporta ganancia ni pérdidas de ATP → el rendimiento energético es el obtenido en la glucólisis → 2 ATP. Pero la reducción de ác. pirúvico a láctico, regenera el NAD+.
| Las agujetas (fatiga muscular) son una consecuencia de la acumulación de ácido láctico de la fermentación láctica de las células musculares, al realizar ejercicio físico intenso y producirse en cond. de anaerobiosis [cuando alcanzamos el 90% de la FCM (frecuencia cardiaca máxima)]. |
La fermentación láctica es propia de las bacterias lácticas (anaerobias aerotolerantes) (Lactococcus, Lactobacillus,...) (queso, yogur,...) y de nuestras células musculares.
| TIPOS DE FERMENTACIÓN LÁCTICA |
| Homoláctica | → sólo hay un producto final → lactato. Es la fermentación descrita arriba. |
| Heteroláctica | → además del lactato, se obtienen otros productos finales. Leuconostoc, sp de lactobacillus. |
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| FERMENTACION ALCOHÓLICA |
Es la degradación anaerobia de la glucosa a etanol:
glucosa (C6) + 2 (ADP + Pi) -----→ 2 etanol (C2) + CO2 + 2 ATP
• 1ª etapa → glucólisis. Rendimiento → 2 (NADH + H+) y 2 ATP por fosforilación a nivel de sustrato.
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• 2ª etapa:
- Descarboxilación del ác. pirúvico, originándose acetaldehído y liberándose CO2.
- Reducción del acetaldehído a etanol, catalizado por la enzima alcohol-deshidrogenasa. Los e- y p+ nec. son aportados por el NADH procedente de la glucólisis, con lo que se regenera el NAD+ consumido en la misma.
El acetaldehído actúa como aceptor final de p+ y e-, originándose como producto final etanol, que sale de la célula como desecho.
Esta reacción no comporta ganancia ni pérdidas de ATP → el rendimiento energético es el obtenido en la glucólisis → 2 ATP.
La fermentación alcohólica es propia de unas pocas bacterias y de las levaduras (→ hongos unicelulares), especialm. la Saccharomyces cerevisiae (aerobio facultativo) (→ efecto Pasteur), empleado industrialm. en la fabricación de bebidas alcohólicas: cerveza, vino, sidra, etc.
En la fabricación del pan se le añade a la masa una cierta cantidad de levadura (Saccharomyces cerevisiae); la fermentación del almidón (→ glucosa) de la harina hará que el pan sea más esponjoso por las burbujas de CO2. En este último caso el alcohol producido desaparece durante el proceso de cocción.
| BALANCE ENERGÉTICO DE LAS FERMENTACIONES |
Al ser una oxidación incompleta del sustrato, los productos finales son moléculas orgánicas que aún conservan un contenido energético.
La dif. entre el contenido energético entre la glucosa y 2 ác. láctico (2 etanol) es de 47 kcal/mol. El resto, hasta las 686 kcal que corresponden a la oxidación total de la glucosa, quedan sin utilizar → la fermentación libera menos E que la resp. aerobia.
Con las 47 kcal desprendidas se generan 2 ATP; el resto se pierde en forma de calor → rendimiento cercano al 30 %.
