| RESPIRACIÓN CELULAR AEROBIA |
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CATABOLISMO DE LA GLUCOSA
| Por respiración | a) Glucólisis (en el citosol) (fase anaerobia) |
1.Fase preparatoria o de fosforilación a nivel de sustrato (requiere E). | |
| 2.Fase oxidación que rinde E y poder reductor. | |||
| 3. Fase en que se restituye a la célula el ATP consumido en la 1ª fase. | |||
| b) Fase aerobia | 1.Oxidación del ácido pirúvico (→ formación de acetil-CoA). | En la matriz mitocondrial | |
| 2.Ciclo de Krebs o de los ácidos tricarboxílicos | |||
| 3.Fosforilación oxidativa (asociada a un grad. quimiosmótico): - Cadena de transporte electrónico (en la membrana int. mitocondrial). - Formación del grad. quimiosmótico con síntesis de ATP. |
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| Por fermentación | 1.Glucólisis | ||
| 2.Fermentación | |||
RESUMEN DE LA RESPIRACIÓN AEROBIA
(a) Fase ANAEROBIA: Glucólosis (en el citosol):
Balance energético: 6 ATP (→ fosforilación a nivel de sustrato) (b) Fase AEROBIA: (i) Oxidación del ácido pirúvico (descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico):
Balance energético: 6 ATP. (ii) Ciclo de Krebs (en la matriz mitocondrial): El acetil-CoA se incorpora al ciclo de Krebs, degradándose, al unirse con una molécula de ácido oxalacético, separándose el Co-A. Tienen lugar una serie de reacciones encadenadas, en las que unos ácidos orgánicos se transforman en otros, regenerándose finalmente el ácido oxalacético. (iii) Cadena de transporte electrónico (en la membrana interna de las mitocondrias): Todos los H liberados anteriorm. (que se encuentran como NADH y FADH2) se unen finalmente al O2. Los e- fluyen "cuesta abajo" desde el NADH hasta el O2, a través de la cadena de trasporte electrónico, cuyos componentes se reducen y oxidan alternativam. A través de la cadena respiratoria, los e- van saltando a niveles energéticos inferiores, por lo que se libera E en pequeñas porciones, que es empleada para fabricar ATP (a partir de ADP + Pi) mediante el proceso de fosforilación oxidativa. Balance energético del ciclo de Krebs: 24 ATP. Balance total de la respiración aerobia: 6 + 6 + 24 = 36 ATP (+ 686 kcal/mol). |
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| (a) GLUCOLISIS (= glicólisis) (fase anaerobia) (en el citosol) (ruta metabólica de Embden-Meyerhoff) |
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| Primero se degrada el almidón / glucógeno a glucosa: FOSFORILASA (glucosa)n + Pi -----→ (glucosa)n-1 + glucosa-1-fosfato → glucosa-6-fosfato y luego la glucosa (C6) se degrada a 2 ácido pirúvico (2 x C3), el cual puede degradarse en cond. aerobias o anaerobias (→ fermentaciones). |
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| FASES (ver fig.) | |
| (i) Fase preparatoria o de fosforilación a nivel de sustrato (requiere aporte de E) Objetivo: transformar la glucosa en gliceraldehído-3-fosfato. Se consumen 2 ATP.
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| (ii) Fase de oxidación que rinde E y poder reductor Objetivo: transformación del gliceraldehído en ácido pirúvico (= piruvato). - Se produce la oxidación del gliceraldehído-3-fosfato, liberándose 2H (por cada moll. consumida): el NAD+ se reduce a NADH + H+. - Se produce la fosforilación a nivel de sustrato: 2 ADP → 2 ATP.
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(iii) Fase en la que se restituye a la célula el ATP consumido en la 1ª fase
Por cada molécula se libera un grupo fosfato; ambos fosfatos se emplean para producir 2 ATP (fosforilación a nivel de sustrato). |
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Resumen:
Ver etapas de la glucólisis y los compuestos intermedios. |
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| Balance global de la glucolisis: Como en la fase preparatoria se pierden 2 ATP y en la fase de producción de E se ganan 4 ATP, tenemos que por 1 glucosa inicial se producen: - 2 ácido pirúvico - 2 ATP - 2 (NADH + 2H+) - 2 H2O |
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| (b) FASE AEROBIA |
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| Consiste en la oxidación del ácido pirúvico, obteniendo finalm. CO2 y H2O. | ||
| Procesos | (i) Oxidación del ácido pirúvico (→ formación del acetil-CoA) |
En la matriz mitocondrial de las eucariotas (por lo que piruvato ha de pasar del citosol a la mitocondria), o en el citoplasma de las procariotas. |
| (ii) Ciclo de Krebs o de los ácidos tricarboxílicos | ||
| (iii) Fosforilación oxidativa: - Cadena de transporte de e- - Formación del grad. quimiosmótico con síntesis de ATP |
En la membrana int. de las crestas mitocondriales (eucariotas) o en los mesosomas (procariotas). | |
(i) OXIDACIÓN DEL ÁCIDO PIRÚVICO (en la matriz mitocondrial)
El ácido pirúvico experimenta una descarboxilación oxidativa, gracias al cj. de enzimas que forman el sistema piruvato-deshidrogenasa:
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| Balance de la oxidación del ácido pirúvico: como partimos de 2 ácido pirúvico, tenemos que por 1 glucosa inicial se producen: - 2 acetil-CoA - 2 [NADH + 2H+] - 2 CO2 |
(ii) CICLO DE KREBS
(o de los ácidos tricarboxílicos (CAT) o del ácido cítrico ) (en la matriz mitocondrial)
| El ciclo de Krebs es una vía anfibólica → es el núcleo del metabolismo intermedio de muchas rutas tanto catabólicas como anabólicas. Objetivos: - Oxidación completa del acetil-CoA (deshidrogenación) hasta CO2 → obtención de E (→ GTP) por fosforilación a nivel de sustrato. - Formación del grad. quimiosmótico. - Síntesis de ATP. El acetil-CoA (C2) se incorpora al ciclo de Krebs al unirse con una molécula de ácido oxalacético (C4), separándose el Co-A y obteniéndose 1 ácido cítrico (C6). Se produce la oxidación completa del acetil-CoA hasta CO2. A continuación tienen lugar una serie de reacciones encadenadas, en las que unos ácidos orgánicos se transforman en otros, regenerándose finalmente el ácido oxalacético. |
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| Balance de un vuelta del ciclo de Krebs: - Destrucción del grupo acetilo (C2) y producción de 2 CO2 (que, junto con el CO2 originado en la oxidación del pirúvico, abandonan la célula por difusión). - Liberación de 8 H [e- y p+ (H+)], que son aceptados por el NAD+ y por el FAD, obteniéndose 3 (NADH + H+) y 1 FADH2. - Liberación de E para obtener 1 GTP (que luego pasa a ATP). |
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| Balance del ciclo de Krebs por acetil-CoA: - 1 GTP (convertible a ATP) (en la cadena transporte electrónica) - 3 (NADH + H+) → 3x3 = 9 ATP - 1 FADH2 → 1x2 = 2 ATP En total 1+9+2 = 12 ATP - 2 CO2 Balance del ciclo de Krebs por glucosa: para oxidar 1 glucosa (→ 2 ác. pirúvicos → 2 acetil-Co-A) hacen falta 2 vueltas, por lo que se obtienen 2x12 = 24 ATP: - 2 x 1 = 2 GTP (convertibles a ATP) (en la cadena transporte electrónica) - 2 x 3 = 6 (NADH + H+) - 2 x 1 = 2 FADH2 - 2 x 2 = 4 CO2 |
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| Balance al finalizar el ciclo de Krebs: - 4 ATP (2 de la glucólisis + 2 GTP del ciclo de Krebs → 2 ATP) - 10 (NADH + H+) (2 de la glucólisis, 2 de la oxidación del ác. pirúvico y 6 del ciclo de Krebs) → 30 ATP - 2 FADH2 (originados en el ciclo de Krebs) (en total se han obtenido 24 H) → 4 ATP - 6 CO2 (2 de la oxidación del ác. pirúvico y 4 del ciclo de Krebs) |
(iii) FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
| CADENA DE TRANSPORTE ELECTRÓNICO (en la memb. int. mitocondrial) |
| Todos los H liberados anteriorm. (que se encuentran como NADH y FADH2) se unen finalmente al O2, formándose H2O: NADH + H+ (ó FADH2) + 1/2 O2 -----→ H2O + NADH+ (ó FAD) (Como por cada glucosa se han liberado 24 H, se necesitan 6 O2). Los electrones fluyen "cuesta abajo" desde el NADH hasta el O2, a través de una cadena transportadora de electrones o cadena respiratoria, cuyos componentes se reducen y oxidan alternativam. Así la E se libera en pequeñas porciones. Veamos el proceso: • (1) Los e- y los p+ (H+) (o sea, los H) procedenes del NADH son transferidos al FMN (flavin-mononucleótido) (que está en el complejo NADH-deshidrogenasa). El FMN se reduce y el NADH pasa a su forma oxidada, NAD. • (2) El FMN (complejo NADH-deshidrogenasa) cede los e- y los H+ al complejo coenzima Q reductasa o ubiquinona (CoQ), que se reduce. También, los e- y los H+ del FADH2 se incorporan al CoQ. El FMN queda oxidado y el CoQ, reducido. El FADH2 pasa a su forma oxidada, FAD. [Ver la obtención de ATP mediante la oxidación de NADH y la oxidación de FADH2]. • (3) A partir de la ubiquinona los e- y los H+ se separan: * Los H+ pasan al líquido de la mitocondria. * Los e- van pasando a lo largo de una cadena de citocromos, con átomos de Fe en estado oxidado (Fe3+) o reducido (Fe2+). 1º pasan de la ubiquinona al complejo citocromo b+c1. • (4) Finalm., el último componente de la cadena (el complejo citocromo a+a3 o citocromo-oxidasa) cede los e- al O2, que se combian con los p+ (H+) para formar H2O. A través de la cadena respiratoria, los e- van saltando a niveles energéticos inf., por lo que se libera E, que es usada para fabricar ATP (a partir de ADP + Pi) mediante el proceso de fosforilación oxidativa. |
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| FOSFORILACIÓN OXIDATIVA: FORMACIÓN DEL GRADIENTE QUIMIOSMÓTICO. SÍNTESIS DE ATP |
| La fosforilación oxidativa está ligada a la formación de un gradiente de p+ (H+) a través de la membrana mitocondrial. Muchos aceptores de e- de la cadena respiratoria están asociados con proteínas intrínsecas de la membrana interna mitocondrial, formando los complejos I, II y III, los cuales actúan como bombas de H+ para bombear p+ (H+) desde la matriz al espacio intermembranoso, donde se acumulan. El resultado es la creación de un gradiente de H+ o gradiente electroquímico (cuya concentración es mayor en el espacio intermembranoso que en la matriz). El grad. electroquímico de p+ es un almacenamiento temporal de E denominado fuerza protón-motriz (→ hipótesis quimiosmótica). Por ello, los H+ tenderán a volver hacia la matriz, a favor de gradiente, a través de unos canales proporcionados por los complejos ATP-sintetasa o ATPasas (proteínas transmembrales), representados por las partículas F1 inmersas en la membrana interna de la mitocondria, que permiten la circulación de H+ a favor de gradiente; este proceso libera E, utilizada por el complejo enzimático para sintetizar ATP a partir de ADP + Pi. |
| Balance del transporte electrónico: - Por cada par de e- transferidos desde el NADH al O2 se forman 3 ATP. - Por cada par de e- transferidos desde el FADH2 al O2 se forman 2 ATP. |
BALANCE DE LOS PROCESOS DE LA RESPIRACIÓN CELULAR
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PROCESO |
SUST. INICIAL | SUST. FINAL | COENZIMAS REDUCIDAS y ATP | MOLES DE ATP (totales) |
| Glucólisis | Glucosa | 2 ác. pirúvico | 2 NADH 2 ATP |
2X3 - 2 = 4 (*) |
| Oxilación del ácido pirúvico | 2 ác. pirúvico | 2 acetil-Co-A 2 CO2 |
2 NADH |
2X3 = 6
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| Ciclo de krebs | 2 acetil-CoA | 4 CO2 | 6 NADH 2 FADH2 2 GTP → 2 ATP |
6X3 = 18
2X2 = 4 2 (sustrato) |
| BALANCE GLOBAL | Glucosa 6O2 |
6 CO2 6 H2O |
10 NADH 2 FADH2 4 ATP |
36 (38-2)
↓ |
| (*) Los 2 ATP se pierden por el costo de E de la lanzadera al transportar e- desde el NADH formando en la glucólisis (fuera de la mitocondria), a través de la membrana int. de la mitocondria. Por cada par de e- del NADH cedidos al O2, se forman 3 ATP. Por cada par de e- del FADH2 cedidos al O2, se forman 2 ATP. (**) Fosforilación a nivel de sustrato → 2 ATP + 2 GTP. Los 32 ATP restantes se forman por fosforilación oxidativa. |
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| Como cada enlace del ATP representa unas 7 kcal/mol, en el ATP formado quedan retenidas 7 x 38 = 266 kcal/mol; el resto, hasta las 686 kcal/mol que libera la oxidación de la glucosa, se desprenden en forma de calor. Ello supone una eficiencia cercana al 40 %. | ||||
| Ver OTROS TIPOS DE RESPIRACIÓN. |
