| LA EVOLUCIÓN DE LOS PROCESOS METABÓLICOS |
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A partir de los experimentos de Miller y Urey (1950) se vio que era posible la síntesis abiótica de moll. org. sencillas → evolución abiótica a partir de la sopa primitiva en el océano primordial.
EVOLUCIÓN DE LOS PROCESO METABÓLICOS
| 1. Organismos fermentadores estrictos Primeros org. → unicelulares, procariotas y heterótrofos fermentadores (en el caldo primitivo en una atm. reductora) (no precisaban de una cadena transportadora de e-). |
| 2. Organismos fotosintéticos anoxigénicos Utilizaban la luz para sintetizar ATP, al tener bacterioclorofila. Esta fotosíntesis sólo empleaba el fotosistema I; el dador de e- era el H2S y no el H2O → no desprendían O2. Por 1ª vez apareció mat. org. producida por org. a partir de mat. inorgánica. Hay filones de C de 3.400 m.a. Grupos que han subsistido, que utilizan el H2S como dador de e- : - Bacterias verdes del S → reducen el CO2 siguiendo el ciclo de Evans → similar al ciclo de Krebs a la inversa: entra CO2 y sale acetil-CoA. - Bacterias rojas del S → sintetizan glucosa (ciclo de Calvin). Las bacterias formaban comunidades bacterianas laminares ("tapetes") sobre el fondo; con el t se formaban apilamientos de tapetes → estromatolitos. |
| 3. Organismos quimioheterótrofos de respiración aneróbica Algunos grupos de bacterias fotosintetizadoras del S "volvieron" al sedimento → pig. fotosintéticos evolucionaron a citocromos, apareciendo una primitiva cadena transportadora de e-, que utilizaba el SO42- como aceptor final de e-, transformándolo en H2S. Esto permitía oxidar la mat. org. y obtener mucha E → respiración anaeróbica. El H2S desprendido podía ser utilizado por las bacterias fotosintéticas anoxigénicas, estableciéndose el ciclo del S (→ establecimiento de ecosistemas). |
| 4. Organismos fotoautótrofos oxigénicos Hace 2.000 m.a. aparecieron las cianobacterias, que poseían tb. el fotosistema II → más E, y poder hacer la fotólisis del agua y obtener el H nec. para reducir el CO2 hasta mat. org. → liberación de O2 a la atm. El O2 1º oxidó los comp. reducidos de S, Fe y C de los sedim.; con el t, el O2 ya llegó a transformar la atm. reductora en oxidante (hace 2.000 m.a.). Se inició la capa de ozono; al absorberse los rayos ultravioleta, se facilitó la vida en la superf., pero acabó con la síntesis orgánica abiótica. La estructura de los estomatolitos permitió la supervivencia, ya que la acción mutágena de los rayos ultravioleta 1º, y de la acción tóxica del O2 después, sólo afectaba a la capa superf. Muchas cianobacterias poseen ya nitrogenasa, capaz de aprovechar el N2 atm. para producir grupos amino (en los heterocistos). La [fotosíntesis oxigénica] + [fijación del N2 atm.] explica su éxito biológico. |
| 5. Organismos quimioheterótrofos de respiración aeróbica El O2 fue un tóxico para los primeros org. Algunos desarrollaron enzimas (→ catalasa, peroxidasa) que destruían lo primeros comp. formados por el O2. Se perdió la nitrogensa (hoy los autótrofos sólo utilizan nitratos disueltos como fuente de N. El avance fue el uso del O2 como aceptor final de e- → respiración aerobia. La cadena de citocromos (ya presente en bacterias con resp. anaeróbica) se perfeccionó y el O2 atm. pasó a ser el aceptor final de e- → la colonización del medio terretre. El NADH era oxidado (NADH + H+ + O2 → NAD+ + H2O). Para regenerar el NADH se aprovechó el ciclo de Evans en sentido inverso; surgió así el ciclo de Krebs. |
| 6. Organismos quimioautótrofos = quimiolitótrofos La presencia de O2 tb. pemitió la aparición de otros org. que obtenía la E mediante la oxidación de comp. inorgánicos reducidos (→ NH3, H2S, CH4, H2), y que pueden vivir en ausencia de mat. org. y de luz. Estos org. tienen en común con las bacterias: - Poseen membranas int. especiales. - Captan el CO2 mediante el ciclo del Calvin. - No realizan el ciclo de Krebs. Estos org. represenan el máx. avance metabólico en procariotas. Son imp. porque cierren los ciclos biogeoquímicos del C, S y N. |
| 7. Organismos eucariotas fotoautótrofos y quimioheterótrofos Hace 1.500 m.a. aparecieron las primeras células eucariotas, originadas a partir de una gran célula procariota. Ver la Teoría endosimbiótica sobre el origen de las células eucariotas. |
