| FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS |
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CICLO DE CALVIN
| 1. Fase de fijación o asimilación del CO2 (carboxilación) El ciclo de Calvin comienza con la incorporación del CO2, el cual reacciona con la pentosa ribulosa-1,5-difosfato (C5), dando lugar finalm. a 2 3-fosfoglicerato (= ácido 3-fosfoglicérico) (C3). La reacción está catalizada por la enzima ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa/oxidasa (RUBISCO). El resultado es la fijación del C inorgánico en un compuesto orgánico. |
| 2. Fase de reducción del C procedente del CO2 Se produce la reducción del 3-fosfoglicerato (= ácido 3-fosfoglicérico) (C3), obteniéndose gliceraldehído-3-fosfato (= 3-fosfogliceraldehído) (C3). Se consume ATP y NADPH procedentes de la fase luminosa. Tienen lugar dos pasos: (i) Fosforilación del 3-fosfoglicerato (= ác. 3-fosfoglicérico), por el ATP, obteniéndose 1,3-difosfoglicerato (= ác. 1,3-difosfiglicérico). (ii) Reducción del grupo carboxilo a aldehído, por acción del NADPH, obteniéndose gliceraldehído-3-fosfato (= 3-fosfogliceraldehído) (C3), que es el primer glúcido producido en la fotosíntesis. Por cada molécula de CO2 fijada se forman 2 triosas. |
| 3. Fase de regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato Tiene dos objetivos: - Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato consumida (catalizada por la enzima fosforribuloquinasa), con lo cual se cierra el ciclo de Calvin: ATP → ADP gliceraldehído-3-fosfato → ribosa-5-fosfato → ribulosa-1,5-difosfato - Obtención de diversas sustancias orgánicas sencillas. |
| Estequimetría del ciclo del Calvin (Balance global de la fotosíntesis en la fabricación de la glucosa): En cada vuelta del ciclo de Calvin se fija 1 C del CO2. Para obtener una hexosa (gen., glucosa, C6H12O6) (C6) tendrán que fijarse 6 CO2, consumiéndose 6 ribulosa-1,5-difosfato. Es decir, el ciclo de Calvin ha de dar 6 vueltas. Como en cada vuelta obtenemos 2 triosas, en total obtendremos 12 triosas (12 gliceraldehído-3-fosfato) (36 C), a partir de las cuales se siguen dos rutas: - 2 triosas se usan para sintetizar glucosa: C3 + C3 → C6. - Con las 10 triosas restantes (30 carbonos) se regeneran las 6 ribulosa-1,5-difosfato (C5) que se habían consumido. Para reducir las 12 moléculas de 3-fosfoglicerato son nec. 12 ATP y 12 NAPH. Para fosforilar las 6 moléculas de ribulosa-1,5-difosfato son nec. otros 6 ATP. Por lo tanto, son nec. 18 ATP y 12 NADPH. Fase luminosa: luz 12 H2O + 12 NADP+ + 18 (ADP + Pi) → 6 O2 + 12 (NADPH + H+) + 18 ATP Fase oscura: 6 CO2 + 12 (NADPH + H+) + 18 ATP → C6H12O6 + 6 H2O + 18 (ADP + Pi) + 12 NADP+ ________________________________________________________________________________ Ec. global: luz 6 CO2 + 12 H2O → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O |
La fotosíntesis y la autotrofia no siempre van unidas:
- Bacterias fotoheterótrofas: E → luz; fuente de C → comp. orgánicos.
- Bacterias quimioautótrofas: E → no de la luz; fuente de C (para sintetizar sus biomoléculas) el C inorgánico.
