| FASE LUMINOSA DE LA FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA |
|---|
FASES DE LA FOTOSÍNTESIS
| Fase luminosa | 1.Capación de la E luminosa. Constitución de los fotosistemas. | ||
| 2.Flujo de e- en los fotosistemas: flujo abierto (→ esquema Z) y cíclico | |||
| 3.Fotofosforilación → síntesis de ATP | Acíclica Cíclica |
→ Hipótesis quimiosmótica | |
| Fase oscura | Reacciones independientes de la luz (→ en el estroma de los cloroplastos). Su objetivo es la captación del CO2 y su reducción para forman sust. orgánicas (glucosa,...), tomando del medio nitratos, fosfatos y sulfatos. Para ello se emplean el ATP y el poder reductor producidos en la fase luminosa. | ||
| Ciclo de Calvin. Fases → | 1.Fijación o asimilación del CO2 (carboxilación) 2.Reducción del C procende del CO2. 3.Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato |
||
| Anabolismo o biosíntesis hererótrofa. | |||
(i) CAPTACIÓN DE LA ENERGÍA LUMINOSA. CONSTITUCIÓN DE LOS ECOSISTEMAS
(nos referimos fundam. a la fotosíntesis oxigénica)
PIGMENTOS CAPTADORES DE LUZ
| Plantas | Clorofila (→ Mg-porfirina) (pig. verde) en sus cloroplastos → compuesta por 4 anillos pirrólicos coordinados con un ión Mg2+, complejo plano del que sale una cadena lateral isoprenoide (hidrófoba) constituida por el alcohol fitol. Tipos: clorofila a y clorofila b. |
| Pigmentos accesorios → carotenoides (moll. tipo isoprenoide) → recepetores de luz suplementarios, que absorben long. de onda no cubiertas por la clorofila. Tipos: ß-caroteno y xantofila. |
|
| Bacterias fotosiintéticas | Bacterioclorofilas → un anillo pirrólico con un ión Mg2+. |
| Cianobacterias | Tb. ficobilinas |
| Algunas algas | Tb. ficcocianina y ficoeritrina |
Los pigmentos fotosintéticos se encuentran agrupados en dos cj. funcionales → fotosistemas:
|
FOTOSISTEMAS
|
Localización
|
Organismos
|
|
| Fotosistema I (PS-I) | En las membranas de los tilacoides del estroma. | Plantas Cianobacterias |
|
| Fotosistema II (PS-II) | En los tilacoides de los grana. | Bacterias fotosintéticas | |
Los pig. se encuentran asociados a proteínas en las membranas tilacoidales → complejos antena o diana o colectores. Todas las moll. del pig. absorben fotones, pero, en cada fotosistema sólo hay una que puede convertir la E luminosa en E química → centro de reacción (→ clorofila α asociada con unas moléculas aceptadores de e-).
En el centro de reacción del PSI tenemos clorofila a P700, con máx. excitación con luz de 700 nm. El centro de reacción del PSII contiene clorofila a P680, con máx. absorción con luz de 680 nm.
El complejo antena absorbe la E de los fotones y los "impulsa" al centro de reacción, con nivel energético muy alto. Es el centro de reacción quien transfiere el e- excitado al primer aceptor de e- (estos e- los repondrá el primer dador de e-).
Ambos fotosistemas cooperan en el transporte de e- desde el H2O hasta el NADP+, el cual capta 2 e- y un p+ y se convierte en NADPH:
luz
2 H2O + 2 NADP+ → 2 (NADPH + H+) + O2
(ii) FLUJO DE e- EN LOS FOTOSISTEMAS → ESQUEMA Z o EN ZIZ-ZAG
En el PS-I (tilacoides del estroma), cuando un e- del complejo diana, con la clorofila P700, capta la E de un fotón, el e- adquiere suf. E para saltar, y pasar al primer aceptor de e- de una cadena transportatora de e-. El P700 queda oxidado (ha perdido un e-) y se dice que tiene un "hueco electrónico".
El e- pasa luego a una serie de aceptores, que se reducen y oxidan sucesivam. → cadena transportadora de e-. Aquí, los e- circulan "cuesta abajo", a favor de potencial, hasta llegar al último aceptor de e- → ferredoxina (Fd), la cual los cede al NADP+, que capta 2 e- y un H+ (éste procedente del líquido del cloroplasto), que se reduce a NADPH (reacción catalizada por la NADP+ reductasa). Este NADPH se utilizará en la biosíntesis de moléculas orgánicas en la fase oscura.
Los "huecos electrónicos" del PS-I se rellenan con e- procedentes de la excitación del P680 del PS-II (tilacoides de los grana), el cual queda oxidado. Estos e- ricos en E circulan "cuesta abajo" a través de una cadena transportadora hasta el P700, el cual recupera su estado inicial.
El aceptor primario del e- cedido es la feofitina (Pheo). Luego los e- van pasando por otros aceptores de la cadena denominados plastoquinona (PQA ó PQA) y el complejo multiproteico citocromo b6-f, hasta llegar a la plastocianina (Pc), que es el dador primario de e- del PS-I (P700).
Los "huecos electrónicos" del P680 del PSII se llenan con e- procedentes de la fotólisis del agua (dador primario) (en la cara int. de la membrana tilacoidal):
H2O + LUZ → 2 H+ (→ int. del tilacoide) + 2 e- (→ PS-II) + ½O2 (→ se difunde al m.a.)
El esquema Z describe cómo pueden fluir los e- "cuesta arriba", desde el H2O al NADP+, pasando, resp., por los PS-II y PS-I. Por cada e- que fluye se absorben 2 fotones, uno en cada fotosistema. Para formar una molécula de O2 se necesita el flujo de 4 e- desde dos mélculas de H2O a dos de NADP+.
El flujo en la cadena de transporte que conecta ambos fotosistemas provoca la aparición de un gradiente quimiosmótico de p+ entre ambas caras de la membrana tilacoidal, que se empleará en la síntesis de ATP (fotofosforilación o fosforilación fotosintética).
Tipos de flujos electrónicos
|
FLUJO
|
ACEPTOR FINAL DE e-
|
PRODUCTOS
|
| Abierto | NADP+ | Poder reductor en forma de NADPH. |
| Cíclico | El propio centro de reacción: desde la ferredoxina del PS-I al complejo citocromo b6-f del PS-II. | ATP (pues los e- recorren la cadena entre ambos PS), pero no NADPH. |
(iii) FOTOFOSFORILACIÓN (→ HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA)
La E que van perdiendo los e- al descender por la cadena transportadora se invierte en bombear p+ (H+) contra grad., desde el estroma al int. del tilacoide (→ lumen) (aquí tb. se acumulan p+ procedentes de la fotolisis del agua), creando un grad. electroquímico o protónico entre ambos lados de la membrana tilacoidal (la concentración es mayor en el lumen tilacoidal que en el estroma).
Los p+ del int. del tilacoide sólo pueden volver al estroma a través de los canales formados por el complejo de enzimas ATP-sintetasas o ATPasas (part. CF1) translocadoras de p+ (semejantes a las mitocondriales) (hipótesis quimiosmótica de Mitchel). Cuando los p+ pasan a favor de grad. a tarvés de estas ATPasas, la E que ceden se usa para la síntesis de ATP (→ fotofosforilación).
TIPOS DE FOTOFOSFORILACIÓN
| ACÍCLICA | Es la descrita anteriorm.: se produce un flujo continuo de e- en una dirección: H2O (donador primario) → PSII → PSI → NADP+ (aceptor final). Durante el transporte de e- del PSII al FSI se libera E que es aprovechada para la fotofosforilación del ATP. Los e- elimidados de la clorofila son reemplazados por e- procedentes del H2O (por cada par de e- transferidos desde el H2O, se produce un NADPH y se sintetiza algo más de un ATP). |
| CÍCLICA | Es otro sist. para producir ATP: los mismos e- desprendidos del centro de reacción de PS-I vuelven a él en circuito cerrado. En este proceso sólo interviene el FS-I: los e- desprendidos por el P700 pasan a la ferredoxina (Fd), de donde son desviados al citocromo b6f de la cadena de transporte electrónico que hay entre el PS-II y el PS-I, con lo que vuelven a rellenar el hueco electrónico del P700. Como al fluir los e- por esta cadena de transporte, se bombean p+ (H+) hacia el int. del tilacoide, el grad. de p+ resultante impulsa la fotofosforilación del ATP; pero no hay síntesis de NADPH ni liberación de O2. |
